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Sobre la enseñanza de la bioquímica de la respiración

¿Es conveniente estudiar con detalle los pasos bioquímicos del catabolismo de la glucosa? Al hilo de esta pregunta, surgida en un debate espontáneo, se hacen algunas reflexiones sobre el tipo de conocimientos que se debe aprender en bachillerato, su grado o intensidad y su posible utilidad para el alumnado.

Sobre la enseñanza de la bioquímica de la respiración

La señora, a quien conozco, andaba preocupada. Su hijo menor, tan pequeño, se iba de acampada por primera vez. Habían repasado juntos la mochila, la ropa, el material necesario, y ella había repetido una y otra vez su repertorio de consejos, que resultaron ser muchos. No había remedio, se iba para una semana. En un momento final de inspiración le vino a la cabeza la recomendación definitiva: “¡No se te olvide respirar”. Sabemos que el chico atendió escrupulosamente esta última instrucción porque a los siete días, puntualmente, regresó a casa sano y salvo.

Modernos y posmodernos, antiguos y actuales, adheridos a legislaciones olvidadas o venidos con las más recientes, los libros de texto de Ciencias Naturales persisten en su más viejo pecado, la excesiva carga de información, y por citar un lugar común (que por fortuna no en todos los casos hace justicia), con un exceso de datos más apropiados para la erudición enciclopédica que para el aprendizaje del conjunto coherente de conocimientos que permita adquirir una visión cabal de la naturaleza desde la perspectiva científica.

El problema no se limita simplemente a los libros de texto, sino que deriva se extiende a las legislaciones que les marcan el terreno. He sido autor de libros de texto y he tenido ocasión, por tanto, de conocer este asunto. A menudo, los índices de los textos son perfectamente identificables punto por punto en los currículos establecidos en los textos legales y tanto a las editoriales como al profesorado va bien la concordancia como muestra de que cumplen la normativa.

El enciclopedismo, la erudición y los prolijos inventarios de contenidos tienen hondas raíces. Las administraciones recurren al detalle para asegurar que aquello que consideran importante reciba un tratamiento suficiente en el aula y, por supuesto, cada especialista que tiene a su cargo la elaboración de una parte del currículo oficial considera necesaria su especialidad y contempla un miríada de detalles en relación con su área de conocimiento. Muchos de esos detalles no caben en un currículo limitado. La confección de un buen currículo es un trabajo complejo e importante que exige tomar decisiones dolorosas.

El caso que relato ahora ocurrió hace ya demasiado tiempo. Tuve la fortuna de participar en una discusión, (la verdad es que los debates científicos no son muy frecuentes en los Institutos de Secundaria), sobre si era útil o no hacer que los estudiantes de segundo de Bachillerato estudiaran la ruta catabólica de la glucosa en su versión típica y completa.

La ruta catabólica de la glucosa

Obtenemos energía a partir de las moléculas ricas en energía presentes en los alimentos mediante la respiración. La glucosa es nuestra principal molécula proveedora de energía. Su ruta catabólica[1], parte fundamental de la respiración celular, puede esquematizarse en:

  • Glicolisis: proceso anaerobio[2] en que la glucosa, tras una serie de 10 reacciones químicas, da lugar a dos unidades de una molécula de tres carbonos llamada piruvato.
    • Ocurre en el citoplasma de la célula.
    • Al final de la glicolisis se obtiene 2 moléculas de piruvato, 2 de ATP, 2 de NADH, 2 H+ y 2 H2
    • La glicolisis obtiene rendimiento energético mediante la síntesis de ATP[3] y NADH, moléculas ricas en energía.
  • Formación de acetil-CoA
    • Tras la glicolisis, pero aún en el citoplasma, el piruvato pierde un átomo de carbono y dos de oxígeno, dando lugar a una molécula de CO2 y una molécula de dos carbonos llamada acetil.
    • El acetil se asocia a una molécula transportadora (Coenzima A o CoA) que le facilita el paso hasta la matriz mitocondrial.
    • Ciclo de Krebs[4]: ciclo bioquímico de la mitocondria que acepta el acetil y mediante una serie de reacciones químicas da lugar a NADH, FAD y ATP, moléculas ricas en energía.
      • Se produce en las mitocondrias.
      • Se trata de un ciclo[5], al final del cual se regeneran las moléculas iniciales y quedan disponibles de nuevo para recibir una nueva molécula de acetil.
      • Cada acetil inicia una vuelta del ciclo. Como al final de la glicolisis de cada molécula de glucosa se obtienen dos moléculas de piruvato, cada molécula de glucosa provoca dos vueltas.
      • En cada vuelta del ciclo, los átomos que componían el acetil son eliminados completamente en forma de CO2, H2O, iones H+ y electrones.
      • NADH, FAD, H+ y electrones se emplean en la fase siguiente para obtener ATP.
  • Fosforilación oxidativa[6]: proceso bioquímico mitocondrial en que a partir de los H+, los electrones y las moléculas ricas en energía acumuladas en las etapas anteriores, se aprovecha el gran poder de oxidante del oxígeno para obtener moléculas de ATP, ricas en energía. La acumulación de moléculas de ATP supone disponer de energía lista para su uso inmediato.
    • Se produce en las mitocondrias.
    • En esta etapa se obtiene la mayor parte del ATP procedente del catabolismo de la glucosa.
    • Es la etapa que requiere el oxígeno que asociamos a la respiración.

Balance energético

La ruta catabólica de la glucosa forma parte de la respiración celular, el proceso que obtiene energía mediante la rotura de enlaces químicos de moléculas ricas en energía, como la glucosa, y la pone a disposición de los procesos bioquímicos que la requieren. La ruta catabólica rompe la glucosa y en el proceso

  • acumula energía en forma de moléculas de ATP.
  • produce CO2 en el paso de piruvato a acetil y en el ciclo de Krebs, y
  • requiere O2 para la fosforilación oxidativa.

La cantidad de ATP acumulado puede calcularse sumando las aportaciones de las distintas etapas. La importancia del oxígeno para la obtención de energía resulta evidente.

Moléculas de ATP obtenidas de una molécula de glucosa

 

mediante la ruta catabólica

Glicolisis2 ATP
Piruvato-Acetil0 ATP
Ciclo de Krebs1 ATP x 2 vueltas = 2 ATP
Fosforilación oxidativa, a partir de la oxidación de NADH y FADH2 obtenidos en las etapas anteriores.17 ATP x 2 vueltas = 34 ATP
TOTAL38 ATP

Resulta interesante considerar el rendimiento del proceso: Cada mol[7] de ATP puede proporcionar en condiciones fisiológicas 7’3 kilocalorías, equivalentes a 30’6 kilojulios[8]. Las 38 moléculas de ATP acumulan un total de 277 kilocalorías (1159 kilojulios), mientras que una mol de glucosa contiene 686 kilocalorías (2870 kilojulios). El rendimiento energético es del 41% aproximadamente.

En el camino se pierden 409 kilocalorías por cada mol de glucosa, nada menos que el 59% de la energía teóricamente disponible. ¿Adónde va a parar la energía perdida?: se libera en forma de calor, calienta nuestro cuerpo, pasa al medio ambiente que nos rodea y finalmente escapa al espacio.

¿Conviene estudiar con detalle la ruta catabólica de la glucosa en segundo de Bachillerato?

En la discusión, partiendo de posiciones cercanas con diferencias más intuitivas que reflexivas, quisimos explorar las razones favorables y contrarias al aprendizaje de tal contenido y, en lo posible, llegar a un acuerdo sobre si se trataba de un conocimiento enciclopédico más, un anodino ejemplo más de cómo se obliga al alumnado a adquirir conocimientos que además de complejos resultan a fin de cuentas irrelevantes, en su aportación a la construcción de su conocimiento de la gestión energética de las células y de los organismos.

La argumentación de la parte que respondía negativamente a la pregunta se podía enunciar sumariamente de la siguiente manera: hacer aprender el conjunto de reacciones químicas que constituyen el proceso catabólico de la glucosa supone que el alumnado debe esforzarse en

  • adquirir un conocimiento complejo,
  • excesivamente cargado de detalles,
  • exigente en el manejo de conocimientos fisicoquímicos previos,
  • alejado de su realidad y de sus intereses y que
  • finalmente habrá olvidado sin mayor beneficio que, acaso, el derivado de haber superado un examen.

Acusaciones que podrían lanzarse a muchos otros contenidos de ésta y de de otras materias.

Aunque hace mucho tiempo de aquello, creo que recuerdo razonablemente bien el problema. A nadie le gusta aprender algo inútil, alejado de la realidad, difícil, desagradable y destinado sin remedio al olvido. A mi alumnado no le gustaría nada, me consta. A mí tampoco me gustaría ser el profesor que tuviera a su cargo esa tarea.

Sin embargo, bastaba atravesar el espejo para hallar buenos argumentos para defender con dignidad la opinión de que sí vale la pena enseñar y aprender el catabolismo de la glucosa en segundo de Bachillerato:

  • no es un aprendizaje inútil; muy al contrario, puede ser incluso imprescindible para comprender cabalmente la relación entre las actividades vitales y la energía,
  • no queda tan lejos de la realidad y de los intereses del alumnado,
  • no se olvida tan fácilmente, y
  • sirve de punto de partida para el estudio ulterior más profundo de los procesos energéticos asociados al metabolismo.

Concretamente el conocimiento de la ruta metabólica de la glucosa puede contribuir a la comprensión de cuestiones como:

  • de dónde procede una parte importante de la energía que utilizamos para vivir,
  • por qué tomamos oxígeno y eliminamos CO2 en la respiración,
  • el papel de la glucosa, (y por extensión de los glúcidos), como nutriente energético,
  • la idea de balance energético: es posible hacer contabilidad en términos de aportaciones y resultados obtenidos,
  • la idea de rendimiento energético, que implica el reconocimiento de la pérdida de la mayor parte de la energía teóricamente disponible incluso en el interior celular, al menos en el caso de la glucosa,
  • por qué es necesario disponer de series de reacciones bioquímicas para procesar la glucosa, que pueden completar un proceso mediante una sucesión de transformaciones desde la molécula inicial hasta los productos finales,
  • por qué se dice que la mitocondria es el orgánulo energético de la célula,
  • la diferencia existente en términos de energía obtenida cuando se dispone de procesos bioquímicos que aprovechan el poder oxidante del oxígeno y cuando no se dispone de tal recurso,
  • la necesaria existencia de ciclos bioquímicos que regeneren los productos de partida, como el ciclo de Krebs, (y también los ciclos de regeneración del ATP, del NADH,…), para que la ruta metabólica no se detenga y pueda procesar una molécula de glucosa tras otra,
  • la necesidad de energía para la consumación de las reacciones bioquímicas, y la posibilidad de satisfacerla mediante el acoplamiento de reacciones que liberan energía con reacciones que la requieren,

Simple

Las Ciencias Biológicas están repletas de conocimientos interesantes, sorprendentes y útiles. Es posible imaginar miles de programaciones alternativas que incluirían y descartarían cuestiones verdaderamente importantes para entender cómo son y cómo viven los seres vivos, cómo se ha llegado al conocimiento actual de la vida y, en otro plano, el cómo y el porqué de algunas persistentes deficiencias, tan eternas como endémicas, en la enseñanza-aprendizaje de la Biología.

Como ocurre con muchos otros contenidos, inserto en un entorno didáctico coherente, el estudio detallado del catabolismo de los glúcidos puede suponer una aportación muy válida a la formación del alumnado de segundo curso de Bachillerato, nada fácil de sustituir con alternativas, tanto desde la perspectiva pedagógico-didáctica como desde la perspectiva científica. Un entorno didáctico coherente promueve el aprendizaje del alumnado teniendo en cuenta sus conocimientos previos y se atiene a ellos a la hora de escoger estrategias de enseñanza-aprendizaje destinadas a favorecer la adquisición de los nuevos conocimientos, facilita los recursos necesarios, obtiene la información necesaria para orientar el estudio, da cuenta de las razones que hacen conveniente conocer cada tema y se esfuerza en motivar a quienes deben realizar el trabajo de aprender.

El proceso de degradación catabólica aerobia de la glucosa desde la glicólisis hasta su oxidación completa suele ser considerada, a priori, uno de los temas más difíciles del currículo. Su carácter relativamente abstruso estuvo en el origen del debate. La facilidad de aprendizaje como criterio resulta especialmente relevante porque, si bien depende de la cantidad de información en juego, también es dependiente del tipo de información, de su proximidad con los conocimientos previos del alumnado, y de las estrategias de enseñanza-aprendizaje, que incluyen, entre otras cosas, la secuencia de presentación de los diversos contenidos, sus conexiones entre ellos, las actividades a realizar asociadas al grado y modo de participación del alumnado y la existencia o no de un entorno didáctico coherente en los términos antes citados sucintamente. Hay conceptos y procedimientos más fáciles de aprender que otros, pero el límite entre fácil y difícil se desdibuja si se trata de determinar con precisión. La zona de desarrollo próximo que destacó Vigotsky, que depende de múltiples factores y varía con cada estudiante, no es siempre fácil de delimitar.

El trabajo científico ha permitido descubrir leyes y regularidades que dan cuenta de lo que ocurre en el mundo natural y ha creado un ingente cuerpo de conocimientos que permiten entender la Naturaleza en buen grado. La enseñanza se esfuerza en poner a disposición de la gente esos conocimientos, en presentarlos de la forma más simple posible para facilitar el interés, la comprensión y el aprendizaje. Pero hay límites en esta simplificación. Einstein expresó en esta advertencia un límite fundamental de la divulgación científica: «Todo debe hacerse tan simple como sea posible, pero no más simple«[9].

El catabolismo de la glucosa como objeto de aprendizaje

En la actualidad el Bachillerato tiene una función propedéutica. La Educación Secundaria Obligatoria debe facilitar una formación académica apropiada para desenvolverse en la vida de forma autónoma, lo que implica la adquisición durante esta etapa de las competencias establecidas en la legislación. El alumnado de Bachillerato, que forma parte de la Educación Secundaria postobligatoria, en cambio, estudia para llegar a niveles de formación superiores y conseguir el acceso a los estudios universitarios de su elección. Cada estudiante debe recorrer en dos años la distancia que separa el bagaje de conocimientos genérico, deseable para toda la población, del conocimiento académico suficiente para su incorporación solvente a la Universidad.

El alumnado que cursa el Bachillerato español de Ciencias de la Naturaleza y de la Salud tiene en el primer curso una asignatura denominada Biología y Geología, de la que la Biología constituye canónicamente las dos terceras partes en tiempo y contenidos. En Segundo de Bachillerato debe cursar obligatoriamente Biología y puede escoger asignaturas optativas relacionadas como Ciencias de la Tierra y del Medio Ambiente, Biología Humana y, (aunque a menudo no está disponible), Geología.

En el currículo actual de Biología de segundo de Bachillerato de la Comunidad Valenciana[10], publicado en el DOCV del 11 de julio de 2008, los contenidos se agrupan en seis núcleos:

  1. Aproximación al trabajo científico.
  2. Naturaleza de la Biología y sus relaciones con la tecnología y con la sociedad.
  3. La célula y la base físico-química de la vida.
  4. Fisiología celular.
  5. La herencia biológica: Genética clásica y molecular.
  6. Microbiología y biotecnología. Inmunología.

En la introducción al núcleo 4, titulado Fisiología celular, se establece que (los subrayados de aquí en adelante son nuestros):

«Este es un núcleo que comprende el estudio de las funciones celulares, partiendo de una visión global del ciclo celular y destacando los procesos básicos que tienen lugar durante la interfase, la división nuclear y la citocinesis. Su propósito fundamental es proporcionar una visión de la célula como un sistema complejo integrado, por ello es aconsejable que el estudio de las estructuras se haga estrechamente ligado al de las funciones que desarrollan; así, se pueden tratar, por ejemplo, las membranas en relación con la permeabilidad; los ribosomas y el retículo endoplásmico en relación con la síntesis de proteínas; el sistema de Golgi y otras síntesis; la mitocondria y la respiración, etc.

Se introduce en este núcleo el metabolismo como un conjunto de reacciones acopladas, catalizadas por enzimas, en las que hay rutas de degradación cuya finalidad es proporcionar energía, intermediarios, y rutas de biosíntesis o formadoras de nuevas moléculas que consumen energía. Es importante comprender los aspectos fundamentales que presentan estas reacciones, especialmente de tipo energético y de regulación; así las rutas metabólicas, tanto de síntesis como de degradación, se tratarán solamente en bosquejo.

Se incluirá el significado de procesos como glicólisis, ciclo de Krebs, ciclo de Calvin, etc.; pero no se requieren detalles de los pasos individuales ni de la química de las reacciones enzimáticas.

En este núcleo, además, se pueden desarrollar destrezas y actitudes científicas mediante el estudio práctico de funciones celulares como la división y la permeabilidad o la investigación de alguna actividad enzimática o ruta metabólica. Por otro lado, el empleo de audiovisuales, así como de modelos plásticos de representación, pueden ser de la mayor utilidad en el estudio de las diferentes funciones celulares.

Los contenidos de este núcleo son los siguientes:

— Estudio de las funciones celulares. Aspectos básicos del ciclo celular.

— Fases de la división celular:

Cambios básicos que se producen en cada una de ellas. Diferencias en el proceso entre células animales y vegetales.

— Estudio de la meiosis: su necesidad biológica en los organismos. Fenómenos básicos que en ella se producen y sus consecuencias: reducción del número de cromosomas y recombinación. Importancia en la evolución de los seres vivos.

— Papel de las membranas en los intercambios celulares: permeabilidad selectiva. Los procesos de endocitosis y exocitosis.

— Introducción al metabolismo como un conjunto de cadenas de reacciones acopladas catalizadas por los enzimas: catabolismo y anabolismo. Finalidades de ambos.

Comprensión de los aspectos fundamentales, energéticos y de regulación, que presentan las reacciones metabólicas. El ATP como intercambiador energético. Las enzimas como biocatalizadores.

La respiración celular. Su significado biológico. Diferencias entre las vías aerobia y anaerobia. Orgánulos celulares implicados en el proceso.

— La fotosíntesis como proceso de aprovechamiento energético y de síntesis de macromoléculas. Papel biológico que cumplen la fase lumínica y la fase oscura. Estructuras celulares en las que se produce el proceso. Importancia de la fotosíntesis en la constitución inicial y actual de la atmósfera.

— Planificación y realización de investigaciones sobre problemas relacionados con las funciones celulares.»

En este contexto, el epígrafe «Introducción al metabolismo como un conjunto de cadenas de reacciones acopladas catalizadas por los enzimas: catabolismo y anabolismo. Finalidades de ambos.» Hace mención explícita al metabolismo y en él se integra obviamente el estudio de la catálisis de la glucosa. Sin embargo, las sugerencias que la redacción del epígrafe inspira quedan drásticamente alteradas por la advertencia, comúnmente valorada como tranquilizadora, de la introducción previa: “Se incluirá el significado de procesos como glicólisis, ciclo de Krebs, ciclo de Calvin, etc.; pero no se requieren detalles de los pasos individuales ni de la química de las reacciones enzimáticas.”

Los criterios de evaluación son una buena referencia para saber cómo deben ser tratados estos contenidos. Introducen matices reveladores sobre la función que deben cumplir y, en parte, repiten lo ya enunciado en los núcleos establecidos (el resaltado es nuestro):

«Explicar el significado biológico de la respiración celular, indicando las diferencias entre la vía aerobia y la anaerobia respecto de la rentabilidad energética, los productos finales originados y el interés industrial de estos últimos.

Se trata de comprobar si el alumnado entiende los procesos de intercambio de materia y energía que tienen lugar en las células como consecuencia de las reacciones que se producen en ellas. No se trata de detallar cada una de las etapas de las distintas rutas metabólicas de degradación, ni de conocer las fórmulas de todos los metabolitos celulares que intervienen en ellas. Interesa que los estudiantes sean capaces de diferenciar las vías anaerobia y aerobia para producir energía y almacenarla en forma de ATP, conozcan la importancia de los enzimas en estas reacciones y los resultados globales de la actividad catabólica. Deberán conocer además la aplicación práctica en la vida cotidiana de algunas de los procesos anaeróbicos, como la fermentación alcohólica.»

En el decreto 174/1994 del Gobierno Valenciano se estableció el currículo de Biología del Bachillerato en la Comunidad Valenciana en cumplimiento de la LOGSE y el 11 de julio de 2008 se publicó el correspondiente a la LOE En cuanto respecta a la respiración celular, dentro del núcleo titulado Fisiología Celular de Biología de 2º de Bachillerato, los textos legales son casi idénticos:

En el decreto 174/1994:

  • La respiración celular. Su significado biológico. Diferencias entre las vías aerobia y anaerobia. Orgánulos celulares implicados en el proceso.

En el decreto 102/2008 se cita expresamente a las fermentaciones, sobreentendidas en la referencia a la vía anaerobia en la redacción anterior. El cambio es poco significativo, aunque supone una leve mejora de la redacción.

  • La respiración celular. Su significado biológico. Orgánulos celulares implicados en el proceso. Las fermentaciones y sus aplicaciones.

La redacción del criterio de evaluación correspondiente es exactamente la misma, palabra por palabra, en ambos decretos.

Fin de la discusión

El asunto, pues, está claro en cuanto se refiere a la normativa, que opta claramente por una versión limitada, o asequible, de su estudio. La discusión sobre si se debe enseñar o no la ruta metabólica completa tuvo lugar antes de la aparición de esta normativa y no podría aducir como fundamento la exigencia legislativa actual. Aunque se entabló con otras referencias, la reflexión sobre la utilidad pedagógica de incluir o no en la enseñanza del metabolismo del alumnado no puede ser ociosa. En primer lugar, porque la reflexión en sí es valiosa; en segundo lugar, porque podría ocurrir que acabase por producir conclusiones útiles; en tercer lugar, porque hay materia real para discusión, con buenas razones a favor y en contra; y, en cuarto lugar, porque esta discusión podría aplicarse a otros contenidos en esta y en otras materias. En los institutos hay escasez de debates sosegados sobre estas cuestiones y, quizá también sobre el resto de cuestiones relacionadas con la labor docente.

La discusión sobre la utilidad o no del estudio de la ruta metabólica puede hacerse al margen del currículo o bien teniendo en consideración el currículo como condición a satisfacer. En cualquier caso, tanto el contexto legislativo como el currículo establecido son referencias necesarias en un curso de Bachillerato legalmente tipificado. Las opiniones meditadas sobre la utilidad o no de un determinado tipo de contenido como objeto de estudio y el grado de profundidad con que debería ser trabajado son independientes de lo que marca la legislación, que no deja de ser una opción, en cuanto se refiere al debate pedagógico-didáctico.

Más allá de la normativa, la discusión tiene el interés de poner en juego criterios epistemológicos, pedagógicos y psicológicos. Es valioso el hecho de hacer análisis de las ideas que subyacen a los currículos, a un fragmento mínimo del currículo en este caso, sin la inmediatez o las limitaciones propias de un producto destinado a formar parte de una organización curricular compleja y obligado complacer a muchas perspectivas y expectativas, algo que nunca puede ser más importante que su misión de preparar al alumnado para afrontar con éxito los retos que deberá afrontar en sus estudios posteriores.

Nuestro debate, que había comenzado inopinadamente con el descanso de media mañana acabó de la forma más previsible. Sonó el timbre que anunciaba el final del descanso y fuese cada mochuelo a su olivo y no hubo más.

©Sensio Carratalà Beguer

[1] Catabolismo: parte del metabolismo que fragmenta enlaces químicos ricos en energía de las moléculas orgánicas y obtiene energía disponible para la actividad celular.

[2] Proceso que se lleva a cabo en ausencia de oxígeno.

[3] El ATP (adenosina trifosfato) es la “moneda” más común de intercambio de energía del metabolismo y se acopla a muchas reacciones bioquímicas de la célula que requieren energía. En estas reacciones, uno de los grupos fosfato se separa de la molécula de ATP, dando lugar a ADP + Pi (adenosina difosfato y fosfato inorgánico) y la energía liberada permite la realización de la reacción asociada. Dado que nunca se aprovecha toda la energía posible, los intercambios energéticos del metabolismo liberan calor.

[4] En honor a Hans Krebs, bioquímico danés. También denominado “Ciclo del ácido cítrico” y “Ciclo de los ácidos tricarboxílicos”.

[5] Los ciclos son necesarios en los procesos metabólicos. Hay muchos más de los que suelen citarse. La formación del ATP, por ejemplo, se hace mediante la reacción ADP + Pi > ATP, (reacción inversa a la citada en la nota 2), y requiere aportación de energía, procedente de la rotura de enlaces de la molécula de glucosa. Hay un mecanismo, que implica un ciclo, de provisión de ADP y Pi, si las reservas de estas moléculas se agotaran la glicolisis no podría continuar.

[6] También conocida como “Cadena respiratoria” o ”Cadena de transporte electrónico” o, en denominación más larga y completa, “Cadena respiratoria de transporte electrónico”.

[7] Mol de una substancia: es la cantidad de gramos equivalente a su masa molecular de esa substancia. La masa molecular se calcula sumando las masas de los átomos que componen la molécula.

En este caso, una molécula de glucosa tiene una masa molecular de 180 unidades de masa atómica y una mol de glucosa tiene 180 gramos de glucosa. Una mol de ATP tiene 507 gramos de ATP.

[8] 1 caloría = 4’184 julios.

[9] Para más información sobre la cita atribuida a Einstein: https://quoteinvestigator.com/2011/05/13/einstein-simple/

[10] http://www.dogv.gva.es/portal/ficha_disposicion_pc.jsp?sig=008503/2008&L=1

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