Conviene aclararlo desde el principio, soy una de esas personas que se sienten incómodas ante la exagerada presencia de especies alóctonas[1]. En cualquier paseo matutino por mi ciudad me encuentro con una nutrida colección de especies foráneas tales como Eucaliptus, Jacaranda, Cupressus arizonica, Pinus radiata, Brachichyton, Aesculus, Catalpa, Bignonia, Choritzia, Ficus (y no me refiero a Ficus carica, nuestra higuera), Robinia, Sophora, Platanus, Ailantus, Washingtonia, Sterlitzia, Nicotiana, Dickinsonia, Cactus, Agave, Aloe, Ipomoea, Lantana, Phytosporum, Boswellia (incienso), Buganvilla, Siringa, Schinus, Vitex, Xanadu, Tipuana, Grevillea, Handerbergia, … A la vuelta de mi breve paseo matutino he podido identificar no menos de treinta especies de árboles o arbustos que llegaron de otros lugares del planeta, la mayoría en tiempos recientes.
Tengo constancia oficial de que muchas personas comparten la misma incomodidad. El folleto informativo “Especies exóticas invasoras. La respuesta de la Unión Europea” explica:
“Las especies exóticas son aquellas que se han transportado fuera de su ámbito ecológico natural como resultado de la acción humana.
Sin intervención humana, la mayoría de ellas no es capaz de sobrevivir en un entorno extraño y termina desapareciendo. Sin embargo, algunas especies sí logran adaptarse al nuevo entorno y terminan por implantarse en la naturaleza, llegando a causar daños ecológicos y económicos importantes.
A esas se las conoce como especies exóticas invasoras (EEI). Las EEI se definen como aquellas especies cuya introducción y propagación fuera de su ámbito ecológico natural constituyen una amenaza real para la biodiversidad y la economía.
Se calcula que, en Europa, existen más de 12000 especies exóticas, de las cuales en torno a un 10-15 % son invasoras. Se encuentran representadas en todos los grandes grupos taxonómicos: mamíferos, anfibios, reptiles, peces, invertebrados, plantas, hongos, bacterias y otros microorganismos.
Igualmente, se las encuentra en toda clase de hábitats, tanto terrestres como marinos, de Europa. En mayor o menor medida, todos los Estados miembros de la UE tienen problemas con EEI presentes en su territorio.”[2]
De los datos que aporta el folleto institucional se sigue, por tanto, que el territorio europeo alberga entre 1200 y 1800 especies invasoras. También se desprende que debe de haber alrededor de 11500 especies exóticas no invasoras, las cuales no son objeto de interés en el texto citado.
Además, dado que el dinamismo natural de la Biosfera incluye la movilidad de los seres vivos, la llegada de una especie a un nuevo territorio por sus medios, sin que pueda ser atribuida directamente a la acción humana, debe aceptarse como producto de la actividad natural y tal especie no se considera “exótica”, sino especie autóctona a todos los efectos.
En todo caso, para la Unión Europea, las especies exóticas invasoras causan daños y constituyen un problema serio, tanto desde el punto de vista ecológico como desde el punto de vista económico. En consecuencia, se hace necesario afrontar el problema y actuar para minimizar los daños derivados de su actividad.
El estudio de las especies alóctonas invasoras
En 1792, el botánico alemán Willdenow, en su exitoso manual de herboristería[3] incluyó un capítulo titulado Historia de las plantas que constituyó el germen del estudio de las migraciones de las plantas debidas a la actividad humana y de la Biogeografía Vegetal.
Años más tarde, en 1835, el distinguido botánico John Henslow inició el uso de los términos nativo y foráneo para distinguir las plantas inglesas auténticas de las introducidas. Henslow fue quien recomendó a Darwin para el viaje del Beagle y su amistad se mantuvo durante toda su vida. El propio Charles Darwin también escribió sobre el tema.
H. C. Watson, entusiasta botánico aficionado británico, adoptó las ideas de Henslow y en 1847 dio la siguiente definición de especie nativa: “Especie aparentemente originaria de Gran Bretaña de la que hay pocas o ninguna razón para suponer que haya sido introducida por acción humana.”
Pero el libro que llevó a tomar conciencia de la importancia del tema fue publicado en 1958 por el ecólogo Charles Elton. Bajo el título “La ecología de las invasiones por plantas y animales”, su manual daba cuenta de los impactos sobre los ecosistemas producidos por especies introducidas y aportaba ejemplos de algunos casos graves. La influencia del libro y los trabajos posteriores llevaron a la institucionalización de la disciplina en los años noventa del siglo pasado.
¿Qué daños producen las especies exóticas invasoras?
“La introducción de seres vivos fuera de su área de distribución natural supone, tras la destrucción de los hábitats, el segundo problema ambiental por orden de magnitud que afecta a la Biosfera a escala global[4]. Entre sus impactos sobre el medio natural, se pueden destacar la pérdida de biodiversidad[5], cambios y alteraciones en los ciclos biogeoquímicos[6] la homogeneización de los ecosistemas y comunidades[7]e incluso la extinción de especies nativas[8]. Sobre éstas últimas, la introducción de seres vivos exóticos tiene un impacto negativo a través de fenómenos de competencia, depredación, contaminación genética, introducción de patógenos[9], etc.”
La cita anterior es el primer párrafo de la Introducción al Atlas de las plantas alóctonas invasoras de España[10].
Los problemas atribuidos a las plantas alóctonas invasoras pueden clasificarse en seis grupos no excluyentes:
- Alteración de la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas.
- Extinción de especies endémicas, muy especialmente en islas, lagos y ecosistemas de escasa extensión.
- Introducción de plagas.
- Degradación de pastos, cultivos y zonas del medio marino.
- Alteración de ríos, lagos, paisajes y vías de comunicación.
- Pérdida de biodiversidad.
Especies autóctonas y especies alóctonas
Cuando se plantea la cuestión de las especies foráneas, invasoras o no, resulta inevitable recordar que todos los seres vivos se han extendido a partir de su área originaria. Lo contrario, que una especie biológica surja en una localidad y no se mueva ni un metro de su punto de origen es bastante excepcional[11]. No es tan raro que una especie desaparezca en su lugar de origen mientras queda bien establecida en otros lugares. Hasta hace relativamente poco tiempo, la mayor parte de los organismos que pueblan la Tierra llegaban por sus medios a sus áreas de distribución viajando desde sus respectivos lugares de origen.
Criterio de autoctonía
El folleto explicativo de la Unión Europea mantiene como criterio que por mucho éxito que tengan, incluso si ocupan y modifican conspicuamente el paisaje, las especies llegadas por sus medios deben ser respetadas. En cambio, si la llegada de una especie se debió a la intervención humana, se trata de una especie exótica que puede ser exterminada.
El criterio lleva a recordar a Protágoras, el viejo filósofo presocrático: “El hombre es la medida de todas las cosas”. La importancia del papel humano a la hora de conceder la autoctonía de las especies acaso concuerda demasiado bien con la concepción de una Humanidad al margen de la Naturaleza o incluso por encima; la dueña o administradora de la Naturaleza, que prima la vieja dicotomía natural/artificial. O quizá pueda concebirse como una cuestión de justicia elemental, del estilo “ojo por ojo” de la ley del Talión[12] (un organismo llevado “indebidamente” a un lugar debe ser eliminado para restablecer el orden). Incluso, desde otra perspectiva, cabe recordar el confiado conformismo del paciente Job: “El Señor me lo dio, el Señor me lo quitó”[13] aplicable a especies llegadas de la mano humana y, por tanto, merecedoras de erradicación. En cambio, para las especies llegadas por medios “naturales” está vigente otra idea: “la Naturaleza sigue su curso”.
Hasta donde sabemos, ninguna especie biológica consiguió jamás la preeminencia alcanzada actualmente por la nuestra. La Humanidad ha alcanzado la capacidad de modificar el medio ambiente a su antojo y la ejerce cada día. Con frecuencia ignora (en ambos sentidos) las consecuencias de sus actos. No sorprendentemente, Homo sapiens es también una especie exótica invasora. Espero que la afirmación no parezca impertinente. De hecho, es (al menos entre las especies de tamaño comparable) la especie más invasora que en el mundo ha sido. Una especie invasora que transporta especies invasoras, según reza la cita inicial.
Con el tiempo cambia todo
Cualquier estudiante, incluso de Preescolar, sabe que la Tierra fue una vez el hogar de los dinosaurios[14]. Antes de aquello hubo trilobites y otros animales ya extinguidos. Y aún antes, durante más de 2000 millones de años, la primera mitad de la existencia de la Tierra, la vida en nuestro planeta fue bacteriana.[15] Los abundantes fósiles presentes en las rocas sedimentarias señalan apariciones y extinciones de faunas enteras durante los últimos 540 millones de años[16] y, lógicamente, la información es más detallada cuanto más reciente[17].
No muy lejos de donde escribo, los fósiles obtenidos en los yacimientos de Buñol (de unos 20 millones de años de antigüedad) y Venta del Moro (de 6 millones de años aproximadamente) atestiguan la existencia de una fauna fósil que nuestra mente relaciona con la fauna africana más que con la fauna mediterránea ibérica actual. Los cambios en los ecosistemas se han producido a lo largo de la historia de la Tierra y se siguen produciendo en la actualidad.
Los estudios del clima del Cuaternario dan cuenta de una alternancia de épocas frías o glaciaciones y épocas cálidas o interglaciares. La última glaciación terminó hace unos 12000 años y los fósiles de la época atestiguan conjuntos de flora y fauna muy distintos de los actuales. La vegetación y la flora han seguido el compás de los avances y retiradas de los hielos. Hay datos sólidos para afirmar que durante los últimos 10000 años el territorio forestal valenciano ha experimentado recíprocamente expansiones y retrocesos de los géneros Pinus y Quercus bien explicadas en función de las condiciones ambientales. Es posible incluso relacionar la expansión agrícola y los incendios con cambios en la vegetación ocurridos durante el último milenio.[18]
Las invasiones queridas
Benicadell es una de las sierras que separan las provincias de Valencia y Alicante. En su ladera meridional, en el término municipal de Beniarrés, se halla La Cova de l’Or, donde se encontraron algunas de las pruebas más antiguas de la llegada a Europa de la cebada y el trigo domésticos, procedentes del Creciente Fértil, hace de eso unos 5500 años. Los análisis de polen muestran que la vegetación forestal previa fue sustituida parcialmente por cultivos de trigo y cebada[19]. No hay duda de que ambas especies exóticas fueron llevadas al Mediterráneo Occidental de la mano humana.
La domesticación se llevó a cabo mediante procesos de selección artificial a partir de las especies salvajes[20] presentes en la zona. Las plantas y los animales domésticos difieren marcadamente respecto a sus respectivas especies antecesoras, sobre todo en cuanto se refiere a la producción de grano, carne, leche o el producto de interés en cada caso, y también en su morfología.
Desde hace más de cincuenta mil años hasta ahora, las sustituciones parciales o totales de especies de plantas silvestres están bien documentadas en miles de secuencias polínicas de muy diversos lugares. Abundan los ejemplos de plantas y animales que fueron llegando desde antes de los tiempos históricos.
Los datos mejoran con la proximidad en el tiempo. Los estudios arqueológicos han podido establecer una secuencia cronológica bastante precisa de llegada de las principales especies domésticas, animales y vegetales, en su viaje desde el Creciente Fértil hasta Europa Occidental. Las plantas y los animales domésticos aparecen desde el Neolítico en los yacimientos arqueológicos; de hecho, el Neolítico se caracteriza por su presencia; no existían en la Naturaleza “inalterada” anterior.
La llegada de las especies domesticadas es signo, causa y efecto de cambios en la propia sociedad humana, que pasó de adaptarse al medio ambiente a delimitar territorios y comenzar a modificarlos a su conveniencia. Son especies exóticas, en general no invasoras. Gran parte del éxito de la especie humana, ya desde antes del Neolítico, se debe a su capacidad de modificar el entorno en función de sus necesidades. No cabe duda de que esta capacidad se ha extendido a todo el planeta. Bastante antes llegó el descubrimiento de que muchas de las modificaciones producían daños, a menudo de forma indirecta e imprevista.
Especies introducidas en tiempos históricos
Las plantas y animales domésticos que llegaron durante el Neolítico son las primeras conocidas de una larga serie de especies domésticas o salvajes/silvestres incorporadas por la actividad humana a lo largo de la historia, cuyo horizonte suele fijarse en 10000 años. Ya se ha citado el caso del trigo y la cebada. También llegaron animales domésticos como perros, gatos, vacas, cabras, ovejas y cerdos, entre otros.
La civilización romana esparció por la Península Ibérica un largo séquito de plantas y animales que acabaron por naturalizarse. Otro tanto ocurrió durante el Medievo y de nuevo con la llegada de especies procedentes de América y de nuevo con la sucesiva creación de vías de comunicación e intercambio entre tierras y mares lejanos.
En tiempos históricos llegaron plantas tan conocidas que se hace difícil imaginar nuestra vida sin ellas. Thompson atribuye a los romanos la introducción en Gran Bretaña de las siguientes plantas: guisante, lenteja, higuera, níspero, peral, manzano, melocotonero, castaño, almendro, nogal, ajo, cebolla, puerro, apio, lechuga, repollo, pepino, nabo, rábano, espárrago, vid, romero, tomillo, perejil, albahaca, hinojo, eneldo… Entre los animales cita las gallinas, las pintadas, los conejos, los faisanes y las liebres.[21] Algunas de ellas ya estaban en la península ibérica, pero la lista, nutrida e incompleta, da idea de la capacidad humana a la hora de extender el área de distribución de sus especies favoritas.
Eche ahora un vistazo a su cocina y trate de imaginarla sin patatas, ni tomates, ni pimientos, ni berenjenas, ni… Se trata de productos que se cultivan aquí mismo, en las huertas que rodean la ciudad, pero proceden de plantas exóticas que llegaron de la otra orilla del Atlántico a partir de 1492, como también el tabaco, el nopal, la pitera y muchas otras. Durante unos cuantos años estuve trabajando en un jardín cuyo ejemplar más emblemático era una magnífica Araucaria que debe tener ahora algo más de doscientos años. Arauco es el antiguo nombre de Chile y de allí procede el árbol.
El naranjo, protagonista indudable del paisaje valenciano, llegó a tal condición en el siglo XVIII. El cítrico medieval era el cidro. Precisamente ahora, buena parte del naranjal está siendo sustituido por otras especies también foráneas, como el kaki, el kiwi o el pistacho[22], en un esfuerzo por recuperar la rentabilidad agraria perdida. Otra especie típica, la caña (Arundo donax) que caracteriza nuestros barrancos y ramblas (y algunas novelas de Blasco Ibáñez) llegó, al parecer, hace unos cuatrocientos años[23].
Las especies aceptables
Obviamente, nadie propone ni espera una vuelta a las floras y faunas de hace millones de años. Ni de miles de años. No se desea eliminar las plantas cultivadas ni los animales domésticos que llegaron con la civilización y han sido sustento alimenticio de las poblaciones humanas. Por buenas razones, las especies domésticas no suelen tenerse en cuenta cuando se piensa en especies problemáticas. En primer lugar, porque aportan beneficios evidentes y serían difíciles de sustituir. En segundo, porque las especies agrícolas necesitan cuidados para sobrevivir. Abandonadas a su suerte casi todas ellas mueren rápidamente. Serían, por tanto, especies exóticas no invasoras, que no causan problemas.
De modo que, si bien se considera que las especies nativas, indígenas o autóctonas son las propias del territorio y tienen su origen en él; muchas de las incluidas en esta categoría no son originarias del lugar ni llegaron hace tanto tiempo como se suele suponer. A menudo se ignora la fecha de su llegada. En vegetales acostumbra a distinguirse entre arqueófitos, introducidos antes de 1492 y neófitos, introducidos después de 1492; los arqueófitos suelen considerarse nativos a efectos prácticos.
Las especies enemigas
Es fácil recordar plagas de infausta memoria: escarabajo de la patata, filoxera, procesionaria, grafiosis del olmo, picudo rojo, Tomicus, Rattus norvegicus, Periplaneta americana, hormiga argentina, cangrejo americano (Procambarus clarkii)[24], mejillón cebra, galápagos exóticos, cangrejo señal, Caulerpa, mimosas, Oxalis, Carpobrotus, Opuntia, Ludwigia, Arundo donax, carrizo de la pampa, … u observar que especies como las gaviotas, las garcetas y las urracas han extendido su área de distribución favorecidas por las alteraciones antrópicas del territorio. Muchas islas han sufrido pérdida de biodiversidad tras la llegada de gatos, ratas y ratones, y la proliferación de los conejos en Australia se ha convertido en un ejemplo clásico de desastre ecológico. Hay demasiado donde elegir.
Cuesta trabajo adquirir conciencia de lo mucho que ha cambiado el mundo en los últimos 100 años. Esta cifra es arbitraria, pero aceptable para destacar la aceleración de las actividades humanas que modifican de forma significativa el medio ambiente y dejan sentir su impacto en la toda la biosfera. Más del 75% de la superficie terrestre accesible ha sido alterada en grado reconocible y miles de organismos son introducidos cada día en lugares a los que jamás hubieran llegado sin la intervención humana, voluntaria o no. La novedad no es el hecho, sino el frenético ritmo alcanzado en la difusión de organismos por toda la Biosfera.
El medio marino tiene también su larga lista de invasiones: en el mar Mediterráneo se han detectado más de 300 nuevas especies de peces y otros organismos acuáticos procedentes del Mar Rojo desde la apertura del canal de Suez. “Se estima que en los ecosistemas marinos —los cuales son bastante permeables a la entrada de nuevas especies— la intervención humana ha acelerado las tasas de introducción en un orden de magnitud de 106.”[25]
Las plantas exóticas invasoras se ganan enemistades cuando su presencia se hace demasiado patente. La gente tiene un paisaje en la cabeza, una idea de cómo debe ser su entorno natural. Si una planta foránea se extiende y se hace demasiado visible no solo se detecta con facilidad y gana el apelativo de invasora, sino que recibe la acusación de que degrada el paisaje. Sobre todo, si es vistosa. Es decir, el paisaje sin ella era mejor, lo que implica, como mínimo, que no es como debería ser. La nueva especie que destaca está de sobra (aunque a veces su belleza puede indultarla).
No debe confundirse la expansión de una planta foránea con la sucesión secundaria que se produce tras un incendio, la tala de un bosque o una transformación agrícola. Acostumbro a ver cómo plantas del género Inula invaden los taludes de las nuevas carreteras o los terrenos agrícolas abandonados. Más raro fue el caso de un terreno hortícola que un año después de ser arrasado se convirtió en un monocultivo de Onopordum. Las aliagas y las jaras también aprovechan la ocasión para extenderse cuando hay terrenos removidos o bancales abandonados. Estas plantas muestran una fase rápida de proliferación, pero ceden el paso a otras especies en poco tiempo. La planta oportunista puede ser autóctona o alóctona.
La proporción de la maldad
Mucha gente recordará una regla mnemotécnica, más optimista que certera, sobre la transferencia de energía entre los niveles tróficos. Venía a decir que solamente el 10% de la energía acumulada en un nivel trófico pasaba al siguiente nivel trófico. Si un ecosistema tenía tres niveles tróficos, la energía disponible para el tercer nivel trófico era la centésima parte de la disponible para el primero. Se llamaba, naturalmente, la regla del 10%.
Mucho menos conocida es otra regla del 10% aplicada a las invasiones biológicas que también merece desconfianza, pero que puede servir de orientación grosera:
“Según esta regla, un promedio de un 10% de las especies introducidas pasan a ser subespontáneas, un 10% de éstas se naturalizan, un 10% de las naturalizadas invaden, y un 10% de las invasoras son pestes.”[26]
Organismo foráneo no significa organismo malvado ni maldito. Abandonados a su suerte, la gran mayoría de tales organismos no son capaces de establecerse en los nuevos territorios y acaban por desaparecer. Otros se incorporan directamente a las redes tróficas de nuevos ecosistemas y acaban por establecerse discretamente. Algunos se expanden de forma espectacular a su llegada y al cabo de pocos años sufren una regresión que reduce su presencia hasta límites más o menos discretos.[27] Unos pocos se convierten en auténticas plagas cuya presencia es inocultable, dañan la agricultura o causan la desaparición de especies nativas y la alteración drástica e irreversible de los ecosistemas receptores: son las auténticas especies exóticas invasoras, las plagas.
Entrando en un jardín… y más allá
En los años 90 se planteó en Estados Unidos una viva polémica sobre la conveniencia o no de introducir plantas exóticas en los jardines urbanos. Las opiniones favorables a que los jardines se hicieran exclusivamente con plantas autóctonas eran por entonces mayoritarias. El artículo “Against nativism”, escrito por Michael Pollan, apareció el 15 de mayo de 1994 en New York Times Magazine[28] terciaba en el asunto haciendo frente quienes defendían que los jardines debían tener únicamente plantas autóctonas. Se convirtió en artículo de referencia y avivó el debate.
Michael Pollan, periodista especializado en jardinería y profesor universitario, expresaba en su artículo la opinión de que un jardín debe ser el resultado de la interacción entre naturaleza y cultura y no la oposición entre una y otra en pro de la imitación imposible de un “paisaje natural” que siempre exigiría mantenimiento para la consecución del ideal estético escogido como “natural” en el jardín en cuestión y también para la eliminación de “plantas intrusas”. En su texto indica que la “mala conducta” de algunas plantas no justifica la identificación de “foráneas” con “malvadas”.[29] También incluye, de pasada, algunas valoraciones sobre la situación general:
“En esta fecha tardía, después de que la flora de este continente haya sido transformada irrevocablemente por la introducción de especies euroasiáticas, un jardín de plantas nativas no lo será por mucho tiempo sin un atento y constante trabajo de deshierbe.”[30]
La presencia de plantas foráneas en los jardines puede ser considerado un asunto menor, dado que se trata de espacios acotados. Sin embargo, debe recordarse su estimable influencia en la importación de plantas exóticas y de una buena colección de organismos asociados, que ocasionalmente escapan al medio ambiente natural y se incorporan con mayor o menor fortuna e incidencia a los ecosistemas silvestres desde sus asentamientos iniciales.
Las plantas y los animales que destacan por su belleza, por su utilidad o por alguna característica especial acaban por ser importados, sea como muestras exóticas o como objetos de interés comercial. Su papel ecológico en el lugar de destino suele descubrirse más tarde.
Algo parecido ocurre en definitiva con los animales importados como mascotas y que acaban escapando de sus recintos o liberados inopinadamente al medio. Incluso, en algunos casos, especies de interés agrícola o pecuario acaban colonizando territorios naturales cercanos y con ellos expanden la presencia de sus parásitos y otras especies asociadas.[31]
Según cuenta Brendan Borrell[32], el ecólogo especialista en vegetales Mark Davis “montó en cólera cuando Pollan afirmaba que «retrasar el reloj ecológico hasta 1492 representa una idea descabellada, fútil, y, para colmo, sin sentido»”. No obstante, tras haber meditado intensamente sobre el asunto, Davis cambió y pasó a considerar que hemos de aprender a convivir con las alóctonas benignas y escribió un libro titulado Invasion biology donde, en palabras de Borrell: “argumenta que el tema necesita menos emoción y más ciencia”.
Procedencia y conducta
La eliminación de las plantas exóticas se hace cada día más complicada. Un relevante comentario con el explícito título “Don’t judge species on their origins” firmado por 18 investigadores, con Mark Davis como primer firmante, y publicado en junio de 2011 en la revista Nature[33], comenzaba criticando la identificación de foráneo con dañino y, tras hacer un breve repaso a las actuaciones frente a las especies foráneas, daba cuenta de los repetidos fracasos cosechados en los intentos de erradicar especies alóctonas y concluía reclamando a conservacionistas y gestores del territorio que priorizaran si las especies producían beneficios o daños a la biodiversidad, la salud humana, los servicios ecológicos y la economía. Y afirmaba que muchas especies foráneas contribuían al aumento de la biodiversidad y mejoraban la situación de especies nativas deseables.
Tras leer el comentario, percibo en el texto un aroma que me evoca la fábula de la zorra y las uvas: dado que la solución deseable, eliminar las especies exóticas, resulta imposible en la práctica, es mejor dedicar los esfuerzos a cumplir objetivos alcanzables.
El artículo en cuestión obtuvo una réplica inmediata. En realidad, cuatro réplicas. No había pasado un mes cuando Nature publicó artículo: “Non-natives: 141 scientists object”,[34] firmado por 141 investigadores, (Daniel Simberloff et. al.), donde se afirmaba que el artículo de M. Davis et. al. atacaba dos “hombres de paja”. Este artículo precisa que:
- En primer lugar, la mayoría de biólogos de la conservación y ecólogos no se oponen a las especies nativas per se, sino a las señaladas en la Convención sobre Diversidad Biológica[35] como amenaza para ecosistemas, hábitats o especies.
- En segundo lugar, no ignoran los beneficios de las especies introducidas: “Reconocen que muchas especies no nativas controlan la erosión y proporcionan alimentos, madera y otros servicios. “Nadie trata de erradicar el trigo, por ejemplo”. Pero recuerdan que a veces especies útiles no nativas deben ser controladas porque tienen un impacto negativo.
A continuación, afirma que el primer artículo resta importancia al “severo impacto” de ciertas especies no nativas a veces años después de su introducción y apuesta por el cuidadoso control de las especies que se introducen en los ecosistemas. Y añade que sí es posible erradicar especies exóticas en ocasiones: “27 especies invasoras han sido erradicadas de las Islas Galápagos”. Finalmente, reclama que el público siga vigilando las introducciones y continúe apoyando las muchas iniciativas de control que tienen éxito.
Tres artículos más en la misma edición de la revista Nature[36] completan desde otras perspectivas el rechazo a las opiniones expresadas en el artículo de M. Davis et. al.
Más discrepancias
El libro “¿De dónde son los camellos?”, publicado en 2014 por Ken Thompson, firmante del artículo encabezado por Davis, incluye un extenso análisis de los problemas que causan las especies exóticas en el medio natural mediante la exposición de un amplio abanico de ejemplos. Confirma la existencia de daños irreversibles causados por la proliferación de especies alóctonas en ciertos ecosistemas, muy especialmente en islas y lagos, pero detalla también algunos de los casos en que las especies introducidas han sido acusadas injustamente, recuerda que la gran mayoría pasan desapercibidas y cita ejemplos de especies introducidas que han establecido buenas relaciones con especies nativas y han contribuido al incremento de la biodiversidad.
En su libro, Ken Thompson se opone de la manera más frontal a las consideraciones del artículo de Simberloff:
“Si hemos aprendido algo a lo largo de este libro, espero que sea que no hay nada de verdad en ninguna de estas dos afirmaciones. Los biólogos de invasiones y los gestores del suelo sí que ignoran casi por sistema los beneficios de especies introducidas. Y la condición de no nativas se contempla ampliamente como una «marca de Caín» …”[37]
Y según Thompson, hubo 30 proyectos para eliminar 23 especies invasoras en Galápagos de los que solamente cuatro tuvieron éxito.[38]
Un artículo reciente de Stephen Hall sobre las especies exóticas en las islas Galápagos da cuenta de las dificultades para la erradicación de especies y recuerda, a propósito del intento de extinción de cabras en la isla Pinta, que un éxito del 99% es un rotundo fracaso:
“… cuando el programa concluyó solo quedaban en la isla diez cabras. Una década después volvían a ser 2000”.[39]
En ese artículo, Hall considera seriamente la manipulación genética como instrumento para la erradicación de especies exóticas.
Queda claro que la polémica anda lejos de un buen acuerdo final. Sin duda la mayoría de especialistas y gestores en este campo está con Simberloff (141 son más que 18). Sin embargo, como me repitieron a lo largo de mi educación infantil, es posible que ambos grupos tengan parte de razón (las partes no tienen por qué ser iguales). Es posible que la aparición de un selecto grupo de oponentes a las teorías más extendidas contribuya a mejorar el conocimiento de las invasiones biológicas, sus impactos en los ecosistemas y las opciones realistas de gestión.
El hecho de que el debate se haya centrado sobre todo en las plantas tiene que ver con las grandes dificultades que plantea el control de los animales foráneos invasores, especialmente si se trata de artrópodos u organismos de pequeño tamaño, algunos de los cuales son ya plagas reconocidas, sólidamente instaladas y causantes de daños considerables en cultivos y bosques.[40]
La dificultad de predecir
En principio, las especies bien adaptadas a los ecosistemas son las especies nativas, que con el tiempo han consolidado un nicho ecológico preciso y unas relaciones bien establecidas con el resto de especies del ecosistema del que forman parte. Pero la actividad humana ha alterado la biosfera. Las especies autóctonas en un ecosistema modificado pueden adolecer de inadaptación. Las recién llegadas, también, y además deben establecerse en lugares ya ocupados. Pero un ecosistema alterado puede ofrecerles oportunidades.
Los ecosistemas naturales no son perfectos ni completamente estables. Nunca están cubiertos todos los nichos ecológicos y una especie alóctona podría, por casualidad, hallar vacante su nicho favorito y prosperar. Tampoco se llega a conocer completamente ni la estructura ni la función de los ecosistemas y muchos organismos microscópicos, poco conspicuos o temporales puede pasar desapercibidos en los estudios. Cuando no se conoce todo hay espacio para sorpresas.
Sin duda sería de gran ayuda poder predecir la evolución de las especies invasoras en nuevos ecosistemas, pero el acuerdo general es más bien que el conocimiento científico actual no permite tal cosa. Aún así, es posible apuntar algunos avances. Miquel Vall-Llosera y Daniel Sol, en un artículo titulado precisamente “Predecir el éxito de las especies invasoras” [41] atribuyen un papel importante al azar
“Si bien el azar desempeña una función importante en las invasiones, el éxito depende también de ciertos atributos de las especies.”
para dar cuenta a continuación del factor más importante, el número de individuos liberados,
“… el factor que mejor predecía el éxito o el fracaso de las introducciones resultó ser el número de individuos liberados.”
y, finalmente, a partir de una investigación sobre aves, referir algunas características de las especies ganadoras.
“Además … los atributos de las especies emergieron como factores importantes en el resultado de las introducciones de aves. Los atributos más relevantes fueron el generalismo ecológico y el tamaño del cerebro, que se relaciona con la flexibilidad de comportamiento.”
A la hora de hacer predicciones sobre el posible éxito de una especie recién llegada se hace necesario considerar sus posibles interacciones con el resto de especies del ecosistema que la recibe, algo muy difícil de determinar a priori.
En un artículo titulado “Impacto de las especies exóticas sobre las comunidades mediado por interacciones mutualistas», A. Traveset asume la dificultad de predecir las interacciones derivadas de la introducción de especies:
“No es fácil predecir en qué casos las especies exóticas dominarán las interacciones dentro de las redes, hasta qué punto alterarán la capacidad de las nativas para interactuar con sus mutualistas, ni las consecuencias demográficas de dicha alteración.”[42]
y comenta, sobre las características de esas interacciones:
“La mayoría de estudios muestran que las comunidades invadidas no difieren en conectancia (proporción de enlaces que se dan, respecto a todos los posibles en la comunidad) de las no invadidas, aunque las especies invasoras promueven frecuentemente un re-cableado («rewiring») de enlaces dentro de las redes …”[43].
Ecosistemas, estructura, función
Por otro lado, no todas las especies tienen la misma importancia en el mantenimiento de la estructura y las funciones ecosistémicas. Pilar Castro et al. titulan su capítulo del libro Invasiones biológicas con una afirmación nada sorprendente: “Las especies invasoras modifican las propiedades de los ecosistemas”.
Pero su inicio puede resultar inesperado para muchas personas porque da cuenta de notables discrepancias sobre aspectos fundamentales de la estructura y función de los ecosistemas:
“No existe un consenso a la hora de establecer relaciones entre la estructura y función de los ecosistemas. Hay autores que opinan que cada especie desempeña una función única, … Otros defienden que las especies de una comunidad se pueden agrupar en unos pocos “grupos funcionales”, … Según estos autores, el funcionamiento del ecosistema depende más de la diversidad e identidad de grupos funcionales que de la diversidad de especies, …
Otros autores, sin embargo, otorgan especial relevancia a ciertas especies, las llamadas «especies clave», capaces de desempeñar funciones únicas y que, por tanto, vertebran los procesos del ecosistema.”[44]
El estudio de los ecosistemas mediante la determinación de sus especies clave y/o sus grupos funcionales podría aportar conocimientos útiles sobre la dinámica de las comunidades y distintos de los que proporciona el estudio de cada especie como entidad discreta, pero no está tan avanzado como sería deseable. Es una situación llamativa, pues ya en 1966 Payne mostró que, al menos en ciertos ecosistemas marinos, no todas las especies son equivalentes. En junio de 1963 Payne retiró las estrellas de mar del género Pisaster de Mukkaw Bay, una zona de la costa pacífica de Norteamérica. Un año más tarde la biocenosis había pasado de tener 15 especies a solamente 8. Sin duda, Pisaster es buena candidata a especie clave.[45]
En el mismo sentido, el ecólogo Fernando Valladares afirma en una entrevista de la Agencia SINC[46]:
“Si tienes un abanico mayor de especies o de grupos funcionales, tienes más posibilidades de que siga funcionando bien cuando hay un cambio. … Hay que subrayar que la diversidad biológica no es democrática, no todas las especies puntúan igual, hay algunas especies de las que podemos prescindir para el funcionamiento del ecosistema mejor que de otras.”
La funcionalidad de los ecosistemas no es tema baladí. Dependemos de la biodiversidad, aunque nos resulte difícil descifrar todos los detalles explican esta dependencia. La vida en la Tierra, tal como la conocemos, se basa en las funciones que llevan a cabo los ecosistemas. Incluida la vida humana.
En la misma entrevista, sobre la funcionalidad, puede leerse:
“Si al ecosistema le vas quitando especies, las comunidades continúan allí pero su papel en los ciclos biogeoquímicos, en la depuración del agua, en la contención de la erosión, en la provisión de recursos, entre otros, cada vez será peor y llegará un momento en el que el sistema o colapsa o pierde funcionalidad.”
La conducta humana no tiene visos de variar y la vida aprovecha cada oportunidad para extenderse, diversificarse o simplificarse sin la menor preocupación por nuestros deseos. La actividad humana cambia el mundo. Algunas especies invasoras se convertirán en especies clave que estabilizarán ecosistemas divergentes de los originales en mayor o menor medida. Algunas especies autóctonas desaparecerán y otras resultarán beneficiadas.
Cuidar los ecosistemas
La carretera que cruza la Sierra de Benicadell alcanza su máxima altura en el límite entre las provincias de Valencia y Alicante. Allí, en el punto más alto, los grupos de ciclistas que acostumbran a recorrerla, paran, descansan, beben y … miccionan. La afición al ciclismo ha proporcionado a unas cuantas decenas de metros cuadrados de terreno llano junto a la carretera una riqueza singular en compuestos nitrogenados.
En ese breve espacio abundan las plantas nitrófilas y ruderales, cómo no. Son plantas distintas de las que abundan en el resto de la montaña, que aprovechan su oportunidad en un medio ambiente alterado. Los cambios han favorecido a algunas especies recién llegadas y perjudicado a parte de las ya instaladas. Éstas, a su vez, tampoco son las que debería haber en un ecosistema prístino y maduro, puesto que la Sierra de Benicadell ha sufrido diversos impactos de origen antrópico, desde la creación de sendas y pistas forestales y su abundante tránsito, hasta abancalamientos tradicionales, ahora abandonados, e incendios. La carretera asegura una repetida provisión de propágulos llevados por vehículos procedentes de cualquier lugar, factor determinante para el éxito de la colonización de organismos exóticos a cualquier escala. La carretera y los caminos aseguran también cierto grado de contaminación sólida, líquida y gaseosa, y fragmentan los ecosistemas.
La confluencia de la alteración del territorio y la llegada de especies exóticas altera el paisaje. Según P. González-Moreno et al.:
“La alteración antrópica del paisaje influye en la probabilidad de llegada de especies exóticas, en su establecimiento en un determinado hábitat y en su posterior expansión dentro de este hábitat y otros circundantes”[47]
La actividad humana es la causa del actual incremento desaforado de toda clase de alteraciones en los ecosistemas, no solo de la desaparición y la introducción de especies por todo el planeta a unas tasas nunca antes conocidas.
Conscientes de ello, Laura Capdevila et. al. proponen:
“Puesto que no pueden predecirse las vías y los impactos de las EEI sobre la diversidad biológica, los esfuerzos por identificar e impedir introducciones intencionales, así como las decisiones relativas a introducciones no intencionales, deberían basarse en el enfoque de precaución, en particular con referencia al análisis de riesgos, …”[48]
Pero el principio de precaución no siempre proporciona guías claras de actuación y admite, con frecuencia, múltiples interpretaciones. En especial, cuando no se dispone de los conocimientos pertinentes y cada acción de conservación se convierte en una apuesta bien intencionada pero irremediablemente arriesgada.
Cierta parte del pronóstico parece fácil. En un futuro próximo habrá materia de sobra para completar los estudios sobre invasiones biológicas y aprender a gestionar las situaciones derivadas de la introducción y reintroducción de nuevas especies. Nuevas plagas de cada territorio afectarán a la función y estructura de los ecosistemas, pero también a la salud y la economía de la Humanidad, tanto a nivel local, como a nivel global. Está por ver si los resultados obtenidos de futuras investigaciones servirán para dar con soluciones satisfactorias, que quizá no lo sean del todo.
Ideas provisionales a considerar
Fiel a la idea de que el recorrido es más interesante que la llegada, me queda una colección de ideas, siempre discutibles, que podrían ser relevantes a la hora de abordar la cuestión de las invasiones biológicas.
- La actividad humana ha producido una dispersión incontrolada de organismos por toda la Tierra. El ritmo de llegada de especies a lugares lejanos se ha multiplicado de forma desaforada. Ello coincide con una enorme profusión de alteraciones antrópicas de todo tipo. Las alteraciones pueden cambiar la estructura y función de los ecosistemas sin intervención de plantas exóticas. Los cambios de uso del territorio y las alteraciones del medio ofrecen oportunidades para algunas especies y causan problemas a otras, sean estas nativas o no.
- El calentamiento global supone una dificultad añadida para muchas especies que migran a lugares más fríos. En general, las especies no migran con la rapidez suficiente para mantenerse en su zona térmica óptima. Las especies bien adaptadas a las condiciones de sus ecosistemas primigenios sufren con las alteraciones antrópicas.
- La mayor parte de las especies foráneas no causan problemas. No son capaces de instalarse de forma permanente o lo hacen discretamente, sin hacer grandes cambios en los ecosistemas receptores. Algunas especies foráneas sí alteran de forma importante los ecosistemas y pueden llevar a la extinción a algunas especies autóctonas. No hay vuelta atrás, muchas especies exóticas van a quedarse.
- El factor más importante para el éxito de la instalación de especies alóctonas en nuevos ecosistemas parece ser la presión de los propágulos. Las especies generalistas, capaces de adaptarse y de ajustar su comportamiento a nuevas circunstancias tienen más probabilidades de instalarse. No se sabe bien qué ocurrirá con las especies exóticas, invasoras o no, a lo largo del tiempo. Los ritmos de la biosfera no se ajustan a las expectativas y los deseos humanos. Quizá no todas las especies consideradas plagas lo sean realmente. Algunas especies muestran una gran expansión inicial que luego remite.
- El carácter sistémico de los ecosistemas impide establecer relaciones causa-efecto simples. Apunta más bien hacia la interacción multidireccional y la complejidad. La dificultad de predecir todas las consecuencias de las actuaciones medioambientales invita a la prudencia y en especial a evitar actuaciones que podrían dar resultados contraproducentes. Es necesario hacer más investigación, tanto básica como aplicada.
- En la actualidad no hay conocimiento suficiente para predecir la conducta de las especies exóticas en nuevos emplazamientos. Es difícil saber con antelación cuáles se van a convertir en invasoras. A veces la conducta de una especie en un nuevo ecosistema es completamente distinta de la que tenía en su lugar de origen. Los criterios de identificación y actuación sobre las especies alóctonas no se compadecen siempre con los conocimientos disponibles.
- Las valoraciones económicas de daños atribuidos a las especies exóticas no deben incluir en primera instancia los presupuestos de las actuaciones para su control. De otro modo se incurriría en “petición de principio”; cualquier modificación presupuestaria alteraría el importe de los daños. Las cifras suelen convertirse en titulares en los medios de comunicación social.
- La erradicación de especies exóticas es en ocasiones inconveniente o imposible. Actuar no es siempre la mejor opción. Muchos esfuerzos voluntariosos por erradicar especies invasoras resultan infructuosos a pesar de todas las buenas intenciones. La conservación de algunas especies en el medio natural será muy costosa y, a veces, imposible. En algunos casos, las actuaciones han creado más problemas que la plaga que pretendían combatir.
- Evitar las alteraciones innecesarias de los ecosistemas parece un primer paso fundamental para su conservación. Los recursos, siempre limitados, para afrontar las invasiones biológicas, acabarán por dedicarse finalmente a proyectos seleccionados por su utilidad, como afrontar las plagas, y por la confianza en el éxito, como el control de algunas especies foráneas invasoras bien seleccionadas.
© Sensio Carratalà Beguer
Notas
[1] Alóctonas, foráneas, exóticas o no nativas pueden ser consideradas formas sinónimas para la lectura de este artículo. Sirva como definición la que aporta el folleto de la Unión Europea citado a continuación: “Las especies exóticas son aquellas que se han transportado fuera de su ámbito ecológico natural como resultado de la acción humana.”
[2] Del folleto informativo: “Especies exóticas invasoras. La respuesta de la Unión Europea.” doi:10.2779/32006
[3] Willdenow, C.L., 1792. Grundib der Kräuterkunde zu Vorlesungen entworfen, Berlín.
[4] Drake, J.A., Mooney, H.A., Di Castri, F., Groves, R.H., Kruger, F.J., Rejmánek, M. &
Williamson, M., (eds.) 1989. Biological Invasions, a Global Perspective. John Wiley and Sons,
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Gaston, K.J., 1994. Rarity. Chapman and Hall, Londres. Reino Unido.;
Lonsdale, W.M., 1997. Global patterns of plant invasions and their concept of invasibility. Ecology 80: 1522-1536.;
Devine, R., 1998. Alien Invasions. Nat. Geog. Soc., Washington. Estados Unidos.;
Mack, R.N., Simberloff, D., Lonsdale, W.M., Evans, H., Clout, M. & Bazzaz, F.A., 2000.
Biotic invasions: causes, epidemiology, global consequences and control. Ecol. Appl. 10(3):
689-710.;
UICN, 2000. UICN guidelines for the Prevention of Biodiversity Loss caused by Alien Invasive Species. https://portals.iucn.org/library/sites/library/files/documents/Rep-2000-051.pdf.
[5] Lodge, D.M., 1993. Species invasions and deletions. In Kaireva, P.M., Kingsolver, J.G. &
Honey, R.B. (eds.) Biotic Interactions and Global Change: 367-387. Sunderland, Massachusetts. Estados Unidos.
[6] Vitousek, P.M., 1987. Biological invasion by Myrica faya alters ecosystems in Hawaii. Science 238: 802-804.
[7] MYERS, J.H. & BAZELY, D.R., 2003. Ecology and Control of Introduced Plants. Cambridge University Press, Cambridge. Reino Unido.
[8] Williamson, M., 1996. Biological Invasions. Chapman and Hall, Londres. Reino Unido.
[9] Elton, C.S., 1958. The ecology of invasions by animals and plants. Methuen & Co, Londres. Reino Unido.;
Butterfield, B.P., Meshaka, W.E. & Guyer, C., 1997. Nonindigenous amphibians and reptiles. In Simberloff, D., Schmitz, D.C. & Brown, T.C. (eds.). Strangers in paradise: Impact and management of nonindigenous species in Florida: 123-138. Island Press, Washington. Estados Unidos.;
Manchester, S.J. & Bullock, J.M., 2000. The impacts of non-native species on UK biodiversity and the effectiveness of control. J. App. Ecol. 37: 845-864.
[10] Sanz Elorza M., Dana Sánchez E.D. &. Sobrino Vesperinas E., eds. 2004. Atlas de las Plantas Alóctonas Invasoras en España. Dirección General para la Biodiversidad.
[11] Aunque puede darse en especies de escasa movilidad que requieren características ambientales muy concreta, como ocurre con cierta frecuencia en organismos endémicos de baja movilidad.
[12] La versión clásica más conocida de la ley del Talión es la del libro del Éxodo 21, 22-24:
“22 Si en riña de hombres golpeare uno a una mujer encinta, y el niño naciere sin más daño, será multado en la entidad que el marido de la mujer pida y decidan los jueces; 23 pero si resultare algún daño, entonces dará vida por vida, 24 ojo por ojo, diente por diente, mano por mano, pie por pie, 26 quemadura por quemadura, herida por herida, cardenal por cardenal.” en Eloíno Nácar i Alberto Colunga (ed.) 1944. Sagrada Biblia. BAC.
[13] Libro de Job, 1, 21. Eloíno Nácar i Alberto Colunga (ed.) 1944. Sagrada Biblia. BAC.
[14] A modo de ejemplo, ver el comienzo del artículo “Rosa y los dinosaurios de internet”
[15] La Tierra tiene más de 4600 millones de años de antigüedad y ha albergado vida desde hace cerca de 4000 millones de años. A grandes rasgos, puede decirse que durante la mayor parte de ese inmenso lapso de tiempo no hubo más que vida bacteriana. Hace 1800 millones de años comenzaron a aparecer células eucarióticas y hace 1000 millones de años aparecen organismos eucariotas simples, como algas verdes, rojas y pardas, hongos y animales. Sin embargo, no aparece ningún metazoo hasta hace unos 600 millones de años. Unos 50 m. a. más tarde se produce la llamada “explosión del cámbrico”, una profusión de fósiles de muy diversos tipos, entre los que se hallan los precursores de los animales actuales. Durante el Fanerozoico, desde entonces hasta la actualidad, ha habido cambios enormes, tanto en la Geología terrestre como en su Biología, variaciones sucesivas, ocasionalmente drásticas, en los ecosistemas y sus biocenosis.
[16] Desde el período conocido como Fanerozoico, que comienza con la “explosión del Cámbrico”. Antes de esa fecha, los fósiles son menos conspicuos y están menos extendidos, excepto en algunos yacimientos que son muy interesantes precisamente por esa razón.
[17] Los sedimentos relativamente recientes están mejor conservados y son generalmente más abundantes y accesibles.
[18] Cita vegetación-incendios Revista Ecosistemas. www.revistaecosistemas.net
[19] Atlas climático de la Comunidad Valenciana. Alejandro Pérez-Cueva. COOPUT. 1961-1990. 1992. Generalitat Valenciana
[20] Los animales salvajes antecesores de los domésticos reciben el nombre genérico de agriotipos. Ejemplos: el agriotipo del cerdo es el jabalí, Sus scrofa; el agriotipo de la vaca y el toro es el uro, Bos primigenius; el agriotipo de la oveja es el muflón asiático, Ovis orientalis, y acaso también el muflón europeo, Ovis musimon. Francisco Bernis, Rutas de la Zooarqueología. 2001. Editorial Complutense.
[21] Ken Thompson. 2016 ¿De dónde son los camellos? Pág 45. Alianza Editorial.
[22] Ambos originarios de Extremo Oriente.
[23] La llegada de la caña (Arundo donax)
[24] El cangrejo americano, Procambarus clarcki, desplaza al cangrejo “autóctono” Autropotamobius pallipes. Sin embargo, han surgido dudas sobre la autoctonía de Austropotamobius pallipes. Ver el artículo: M. Clavero, C. Nores, S. Kubersky-Piredda y A. Centeno-Cuadros. Interdisciplinarity to reconstruct historical introductions: solving the status of cryptogenic crayfish. Biological Reviews DOI: 10.1111/brv.12205. Hay una nota del CSIC sobre el tema en https://www.csic.es/en/node/458049
[25] Sanz Elorza M., Dana Sánchez E.D. &. Sobrino Vesperinas E., eds. 2004. Atlas de las Plantas Alóctonas Invasoras en España. Dirección General para la Biodiversidad.
[26] M. Vilà et al. Invasiones biológicas. 2008. Pág 25. CSIC.
[27] https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1600-0587.2010.06654.x
[28] https://www.nytimes.com/1994/05/15/magazine/against-nativism.html?searchResultPosition=1
[29] “The current attack on alien species usually proceeds by citing a few notorious examples of imported plants that have indeed behaved badly on our shores, kudzu being the all-time favorite, closely followed by Japanese honeysuckle, multiflora rose and purple loosestrife. Branded as “huns,” “invaders” or “monsters,” these demon species are then used to tar the entire class of alien plants with guilt by association.”
[30] “At this late date, after the flora of this continent have been transformed irrevocably by the introduction of Eurasian species, a garden of native plants won’t long remain one without ceaseless and sedulous weeding.”
[31] Ver el artículo “La invasión del escarabajo longicorne”.
[32] Brendan Borrell. Amigo de las invasoras (entrevista a Mark Davis). 2011. Investigación y ciencia, abril de 2011, pág. 64.
[33] Davis et al. Don’t judge species on their origins 9 june 2011. Vol 474. Nature. https://www.nature.com/articles/474153a
[34] Simberloff et al. Non-natives: 141 scientists object. 7 july 2011. Vol 475. Nature. https://www.nature.com/articles/475036a
[35] Convention on Biological Diversity. https://www.cbd.int/
[36] Los tres artículos publicados junto al encabezado por Simberloff son:
Non-natives: put biodiversity at risk https://www.nature.com/articles/475036b
Non-natives: plusses of invasion ecology https://www.nature.com/articles/475036c
Non-natives: four risk factors https://www.nature.com/articles/475036d
[37] Ken Thompson. 2016 ¿De dónde son los camellos? Pág 301. Alianza Editorial. La primera versión en inglés fue publicada en 2014.
[38] En su libro ¿De dónde son los camellos?, (nota 20), Thompson afirma que hubo 30 proyectos para erradicar 23 especies y que solamente cuatro tuvieron éxito. Por lo visto, Simberloff y Thompson discrepan en los hechos, no solo en las interpretaciones.
[39] Stephen S. Hall. Investigación y Ciencia, febrero 2018. Páginas 72-78.
[40] https://sensio.com.es/el-escarabajo-longicorne-de-citricos-y-su-eliminacion/
[41] Vall-Llosera, Miquel y Sol, Daniel. Predecir el éxito de las especies invasoras. Investigación y Ciencia, junio de 2010, pág. 15.
[42] Traveset, A. 2015. Impacto de las especies exóticas sobre las comunidades mediado por interacciones mutualistas. Ecosistemas 24(1): 67-75. Disponible en www.revistaecosistemas.net
[43] Para facilitar la lectura, se han eliminado las abundantes referencias bibliográficas del párrafo, que pueden verse en el artículo original online, citado en la nota anterior.
[44] Pilar Castro, Álvaro Alonso, Luis Santamaría y Óscar Godoy. Las especies invasoras modifican las propiedades de los ecosistemas. En: Invasiones biológicas. 2008. CSIC. Págs 117 y sig. www.revistaecosistemas.net
[45] Robert T. Paine. Food Web Complexity and Species Diversity. American Naturalist, Vol. 100, No. 910 (Jan.-Feb., 1966), 65-75. http://links.jstor.org/sici?sici=0003-0147%28196601 %2F02%29100%3A910%3C65%3AFWCASD%3E2.0.C0%3B2-D
[46] https://www.agenciasinc.es/Entrevistas/La-diversidad-biologica-no-es-democratica-no-todas-las-especies-puntuan-igual
[47] P. González-Moreno, J.D. Delgado, M. Vilà. Una visión a escala de paisaje de las invasiones biológicas. Ecosistemas 24(1): 84-92 [Enero-Abril 2015]. Disponible en www.revistaecosistemas.net
[48] Laura Capdevila Argüelles, Ángela Iglesias García, Jorge F. Orueta y Bernardo Zilleti. Especies Exóticas Invasoras: Diagnóstico y bases para la prevención y el manejo. 2006. D. G. de Biodiversidad. MMA.
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