En uno de mis primeros años como profesor, una alumna encantadora pero poco avezada en Biología respondió de esta guisa a la pregunta de examen (reconozco que poco imaginativa) Características generales de los vertebrados:
“Son dos:
- Tienen una sustancia resbalosa que, cuando los vas a coger, se te escapan.
- Cuando los echas en agua se disuelven.”
(A la vista de lo cual, naturalmente, decidí conservar el documento.)
Muchos errores creativos tienen algo de verdad. Aunque se suele estudiar que hay cinco tipos de vertebrados: peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos, en realidad los peces son mayoría absoluta y el resto no mucho más que una rama fugitiva. Pero ello no da para ponerse así. Sigue habiendo por ahí demasiados vertebrados que no tienen la “sustancia resbalosa” prometida. La segunda frase es genial y rotundamente falsa, o así me lo parece; a veces un error no es más que un error.
Los peces, los buenos peces de esta narración, son los completamente acuáticos, los que viven en el río o en el mar. Son, por decirlo de forma expeditiva, islas de carne y espinas rodeadas de agua por todas partes.
La necesidad de beber es obvia para los seres humanos, animales terrestres al fin y al cabo, pero teniendo por fuerza agua en abundancia, no es tan obvia para los peces. Hay lugar para la duda. Quizá su problema sea justo el contrario: cómo evitar el exceso de agua. Y parece razonable pensar que podría ser muy distinto el problema de los peces de agua dulce del de los que viven en agua salada.
Diálogo entre soluciones acuosas
Knut Schmidt-Nielsen escribe en la introducción al capítulo Regulación del agua y regulación osmótica de su excelente Fisiología Animal[1]:
“De un modo muy superficial el organismo vivo puede ser descrito como una solución acuosa contenida en el interior de la superficie del cuerpo. Tanto el volumen del organismo como la concentración en su interior permanecen normalmente constantes dentro de límites bastante estrechos. Desviaciones sustanciales de las condiciones normales son peligrosas o fatales, es decir, un animal debe permanecer en un estado estacionario con respecto al agua y solutos.”
La primera frase recuerda que los seres vivos somos algo parecido a “soluciones acuosas” y que sin agua no hay vida porque no hay actividad bioquímica, no hay metabolismo. La segunda y la tercera frases se refieren a la necesaria estabilidad tanto del volumen del organismo como de la concentración de los solutos en las disoluciones biológicas. La estabilidad es necesaria para que la bioquímica del organismo funcione correctamente y pueda llevar a cabo con eficacia el conjunto de actividades que mantienen con vida al organismo. Las desviaciones son peligrosas, constatación que suena como un aviso. Una gran desviación en la cantidad de agua que contiene un organismo, por exceso o por defecto, suele acarrear la muerte; pero incluso desviaciones menores pueden producir problemas, puesto que el volumen de agua condiciona las concentraciones de los solutos. Los seres vivos dedican mucha energía a controlar exquisitamente su medio interno.
La bolsa de agua funciona bien como analogía solamente si se acepta que la membrana es parcialmente permeable. En un extremo, una membrana completamente impermeable impide el intercambio, la nutrición y la vida. En el otro, una membrana absolutamente permeable sería funcionalmente inexistente, el organismo que la tuviera perdería su diferencia individual y se disolvería en el medio. A los peces no les pasa eso.
Ósmosis
El relato de Manuel Machado sobre el destierro del Cid incluye una advertencia disuasoria explícita para quienes pudieran albergar la tentación de ayudarle. La niña que abre la puerta le explica:
“… y sembrará de sal el pobre campo
que mi padre trabaja… ”
La amenaza ponía en claro que esa expulsión no era una caballerosa invitación a abandonar aquellas tierras. Sin noticia alguna de la ósmosis, todo el mundo conocía bien que en los campos salados morían los cultivos y no había cosecha.
En estos tiempos casi todo el mundo ha oído hablar de la ósmosis, (al menos de la ósmosis inversa), por su relación con la desalación del agua del mar y con ciertos dispositivos domésticos que eliminan sales minerales de las aguas demasiado duras o salobres. La ósmosis es un importante fenómeno que explica porqué el agua del mar no sirve para beber ni para regar y por qué no puede ser utilizada por las plantas.
Ahora imaginemos que en una cubeta tenemos dos disoluciones de agua y sal de distinta concentración separadas por una membrana.
- Si la membrana es impermeable no hay caso, es como si tuviéramos dos cubetas distintas.
- En cambio, si la membrana es permeable, tanto el agua como la sal atravesarán la membrana, se igualarán las concentraciones y ambas disoluciones acabarán siendo idénticas. A efectos prácticos, es como si no hubiera membrana.
- Es mucho más interesante lo que ocurre cuando la membrana es semipermeable; es decir, cuando el agua puede atravesar la membrana pero la sal no.
Las moléculas de agua de la disolución menos concentrada tienden a moverse hacia la más concentrada hasta que las concentraciones se igualan a ambos lados de la membrana. En consecuencia, aumenta el volumen de la disolución inicialmente más concentrada y disminuye en la más diluida.
La diferencia de altura entre las disoluciones de ambos lados de la membrana determina una diferencia de presión que recibe el nombre de presión osmótica.
Los fenómenos osmóticos, naturalmente, no se limitan al agua con sal, ocurren en disoluciones acuosas con cualquier tipo de solutos.
La ósmosis se define como el movimiento de agua entre dos disoluciones acuosas que tienen distinta concentración de solutos separadas por una membrana semipermeable.
La presión osmótica es la diferencia de presión hidrostática que se produce cuando dos disoluciones de distinta concentración de solutos están en contacto a través de una membrana semipermeable.
El juego derivado de todo esto es el siguiente: si el organismo es halla en un medio hiposmótico[2] existe riesgo de entrada masiva de agua, si el medio en que las concentraciones del medio y del organismo son parejas recibe el nombre de isosmótico, la situación más confortable para los organismos, y si el medio fuera hiperosmótico existiría el riesgo opuesto de salida masiva de agua del organismo. También pueden ser empleadas las expresiones alternativas medio hipotónico, medio isotónico y medio hipertónico[3].
Cambiando el punto de vista a los organismos, un organismo hiperosmótico contiene una concentración de solutos mayor que la del medio, (que para él sería hiposmótico o hipotónico), y un organismo hiposmótico tiene una concentración de solutos menor que la del medio.
Todo esto importa porque las membranas biológicas suelen ser semipermeables y los organismos recuerdan en cierto modo a soluciones acuosas.
El problema de vivir en agua dulce
Un organismo unicelular se parece bastante a una bolsa de líquido cuya membrana fuera semipermeable, aunque es incomparablemente más complejo. El paramecio que acude puntual a la cita con el microscopio es una célula que vive libre en agua dulce y tiene su interior dividido en compartimentos separados del resto por diversas membranas semipermeables. Aunque tienen una estructura básica común, las membranas de los distintos orgánulos son distintas en su composición y también en su permeabilidad. La permeabilidad de las membranas es selectiva respecto a muchos de los solutos que nuestro paramecio necesita introducir o eliminar. Las membranas biológicas no son límites pasivos, sino instrumentos de control de las soluciones celulares que tienen una precisión sorprendente en sus tareas de gestión de solutos.
El problema es que en sus disoluciones internas el paramecio tiene una concentración de solutos muy superior a la del agua dulce, así llamada precisamente por su baja concentración. Las membranas biológicas son mucho mejores seleccionando solutos que a la hora de controlar las moléculas de agua. Son atravesadas con facilidad por moléculas de etanol, O2, CO2, N2, benceno, glicerina y agua. Entre las que no las atraviesan fácilmente están los iones[4] y las moléculas con cargas, como los aminoácidos, la glucosa y los nucleótidos. En resumen, volviendo a la analogía, si eres una bolsa de agua con solutos sumergida en agua dulce, las moléculas de agua pueden entrar masivamente en tu cuerpo y te hincharías hasta reventar.
Paramecios
Sea como fuere, los paramecios viven en abundancia como atestigua cualquier gota de infusión de hojarasca sometida al microscopio. Es decir, han conseguido resolver el peliagudo problema de algún modo. Sus respuestas al reto de evitar la inundación están extendidas entre los microorganismos dulceacuícolas.
Debe reconocerse, para empezar, que el paramecio no tiene una gran capacidad de regulación, su pequeño tamaño hace que haya mucha superficie en relación con su volumen, y por tanto muchas oportunidades de entrada del agua en el organismo. Básicamente limita la concentración de sus solutos cuanto es posible y tiene una tolerancia relativamente alta a las variaciones de concentración de sus líquidos internos. Pero todo ello no es suficiente. Un orgánulo sorprendente, la vacuola contráctil o pulsátil, se encarga de expulsar el exceso de agua al exterior. La vacuola pulsátil del paramecio es una estructura bastante compleja, con seis canales principales que drenan líquidos del citoplasma y los recogen en un depósito central que se contrae periódicamente y envía el agua al exterior. El agua expulsada tiene, como era de esperar, baja concentración de solutos. El incesante trabajo de bombeo de la vacuola pulsátil tiene un coste energético, pero es el precio que hay que pagar por la supervivencia. En sentido contrario, cuando lo necesita, el paramecio tiene también la capacidad de tomar gotas de líquido exterior, en un procedimiento que recibe el nombre de pinocitosis[5].
Peces de agua dulce
Los peces son mucho más complejos que los paramecios, los cuales a su vez lo son mucho más que las simples bolsas de agua. Además, los peces son muy diversos. No obstante, comparten el problema del equilibrio hídrico.
Dado que el agua dulce apenas tiene solutos, es seguro que los líquidos internos, intracelulares y extracelulares, de los peces, tienen una concentración superior a la del agua que les rodea. Ciertamente, la solución más deseable sería alcanzar una concentración de solutos muy baja, próxima a la del agua dulce; para un organismo, ser isotónico con el medio facilitaría enormemente los intercambios de iones y agua, pero no ninguno lo ha conseguido. Lo que hacen para mantenerse con vida es, por tanto, regular eficazmente sus líquidos internos.
Tomamos como organismo de referencia un pez teleósteo, del tipo en que la gente suele pensar cuando escucha la palabra pez. (Uno no piensa generalmente en una lamprea o en una raya, ni siquiera en un tiburón). Un barbo (Barbus), una perca (Perca), un carpín dorado (Carassius) o un salmón (Salmo) pueden servir de ejemplo, con la ventaja en el último caso de que el salmón puede vivir también en agua salada.
La piel es la primera y principal barrera que separa a los peces del agua que les rodea. La piel es bastante impermeable y está cubierta de escamas protectoras que acaban de impedir el paso del agua. Sin embargo, el carpín dorado respira por branquias, donde el agua que lleva oxígeno disuelto entra en contacto con el epitelio branquial. La misma permeabilidad que favorece el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono permite sin remedio la entrada de agua al organismo. Como el agua dulce es pobre en iones, escapan iones del medio interno del pez hacia el exterior, creando un problema más.
Para resolver el problema de la pérdida de iones, el carpín dorado tiene en los epitelios que están en contacto con el medio exterior “bombas de transporte activo” que recuperan del medio los iones necesarios. Las “bombas” son proteínas de la membrana que bombean los deseados iones; pero salen caras, tienen un gran coste energético.
La eliminación del agua no es tan cara, ya que se produce mediante filtración renal, pero tampoco es gratis, las presiones necesarias para la filtración procede al fin y al cabo de los músculos del corazón y las arterias. El carpín dorado excreta grandes cantidades de orina diluida, como corresponde a los peces de agua dulce.
Así pues, los peces de agua dulce están permanentemente perdiendo y recuperando iones y, a la vez, bombeando al exterior el agua cuya entrada no pueden impedir. En estas actividades llegan a consumir la mitad de la energía de su metabolismo basal.
El problema de vivir en agua salada.
Si eres una bolsa de agua con solutos y el agua que te rodea tiene una concentración de solutos mayor, el agua escapa de tu cuerpo y te arrugas. Si eres un ser vivo, tienes mecanismos de regulación que resuelven el problema. O no vivirías.
Pongamos el caso de los microorganismos del plancton marino. La mejor solución de un radiolario del plancton marino sería conseguir que su medio interno fuera isotónico con el agua del mar que le rodea. La buena noticia es que en este caso sí es posible conseguirlo. La mayor parte de los microorganismos e incluso de los invertebrados marinos son isotónicos. Ello facilita el mantenimiento del volumen de líquidos corporales y el intercambio de iones. Aunque sean isotónicos, la proporción de los distintos iones de los líquidos del organismo son distintos de los del agua del mar, (de lo contrario los líquidos internos de estos seres acuáticos serían simplemente agua marina). Es necesario, por tanto, invertir energía para mantener las proporciones iónicas propias.
Algunos peces, como la lamprea, andan cerca de esta solución, los elasmobranquios, (tiburones y rayas), y el celacanto andan cerca de la isotonicidad con el agua marina. Su gestión del equilibrio hídrico, salvando las diferencias, es fundamentalmente la misma.
Pero ello no ocurre con los peces. El mero o el mismo salmón, considerado ahora como ejemplo de pez marino, comparten con casi todos los teleósteos, (bacalao, atún, barracuda, pez vela, pez luna, etc.) una concentración de solutos netamente inferior a la del agua del mar. Ello implica afrontar problemas opuestos a los que tenía el carpín dorado, o a los que se encontrará el versátil salmón cuando llegue al río. El peligro es perder la mayor parte del agua de su cuerpo.
El mero también tiene la piel impermeable y protegida con escamas, pero también respira por branquias y en ellas el intercambio de gases da ocasión a que escape agua de su cuerpo. Con ella, también pierde solutos. ¿Cómo resuelve el problema? Bebiendo. Bebiendo agua del mar.
Pero el agua del mar tiene demasiadas sales en disolución. Si el mero bebe agua del mar podría incrementar su concentración de sales hasta niveles incompatibles con la vida. Necesita eliminar solutos, iones. Los riñones no le van a ayudar en este caso, ya que no pueden producir orina más concentrada que el plasma sanguíneo. De este problema se ocupan… las branquias. Los epitelios branquiales del salmón consumen cantidades ingentes de energía para expulsar el exceso de iones mediante bombas, proteínas que hacen el transporte activo, cuando vive en el mar. El salmón en el mar utiliza el mismo recurso que en el agua dulce, pero exactamente en sentido contrario.
Pero, en definitiva… ¿los peces beben en el río o no?
Beber, lo que llamamos beber, consiste en introducir cierto volumen de agua mediante deglución en el tracto digestivo. Sorbo a sorbo, trago a trago. Para que beber sea una actividad funcional necesaria para la vida de los peces debe establecerse que contribuye de manera significativa al equilibrio hídrico del organismo, como ocurre con los peces marinos.
Sin duda, los peces en el río toman agua cada vez que comen. No pueden evitar introducir agua en cada deglución. Pero eso no es beber voluntariamente, todo lo contrario.
La pregunta, por tanto, puede responderse muy brevemente: No.
Quizá alguien compuso un villancico a la orilla de un río de agua salada.
©Sensio Carratalà Beguer
BIBLIOGRAFÍA
BARJA DE QUIROGA, GUSTAVO. Fisiología animal y evolución. 1993. Ed. Akal. Madrid.
HILL,RICHARD W.; WYSE, GORDON A.; ANDERSON, MARGARET. Fisiología Animal. 2006. Ed. Med. Panamericana. Madrid.
HOLMES, SANDRA. Henderson Diccionario de Términos Biológicos.1984. Ed. Alhambra. Madrid
MACHADO, MANUEL. Poesías. 1995. Alianza Editorial. Madrid.
MARTOS SITCHA, JUAN ANTONIO; CÁDIZ, LAURA; SKRZYNSKA, ARLETA KRYSTYNA; MARTÍNEZ RODRÍGUEZ, GONZALO; MANCERA, JUAN MIGUEL. Procesos osmorreguladores en peces teleósteos: control mediado por diferentes sistemas endocrinos. En: http://www.encuentros.uma.es/encuentros152/osmorregulacion.pdf
PAGÉS, TERESA; BLASCO, JOSEFINA; PALACIOS, LUIS. Fisiología Animal. 1990. Ed. UB. Barcelona.
SCHMIDT-NIELSEN, KNUT. Fisiología Animal. 1976. Ediciones Omega. Barcelona.
TELLERIA JORGE, JOSÉ LUIS. Zoología evolutiva de los vertebrados. 1987. Editorial Síntesis. Madrid.
WESSELS, NORMAN K. (Coord.). Vertebrados. Estructura y función. 1979. Editorial H. Blume. Madrid.
[1] Schmidt-Nielsen, Knut. Fisiología Animal. 1976. Ediciones Omega. Barcelona.
[2] Etimología: hiposmótico es una palabra formada por la combinación de dos palabras griegas, hipo, que significa bajo, y osmos, que significa impulso. A veces escrita hipoosmótico o hipo-osmótico. Isoosmótico proviene de isos, igual y osmos, impulso. Hiperosmótico
[3] Isotónico, de isos, igual, y tonos, tensión. Hipotónico, de hipos, bajo, y tonos, tensión. Hipertónico de hiper, grande, y tonos, tensión.
[4] Iones: son átomos o moléculas que han ganado o perdido electrones y han quedado cargados positiva o negativamente. Los más importantes son Na+, K+, Ca+, Mg+, Cl-, carbonatos y fosfatos. Cuando las sales inorgánicas se disuelven en agua forman iones.
[5] De piein, beber, i cito, célula.
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